Copyright © 1995. Depósito legal pp. 76-0010 ISSN 0378-1844. INTERCIENCIA 20(2): 83-89

Forma correcta de citar este articulo: EUSTOQUIO MOLINA 1995. MODELOS Y CAUSAS DE EXTINCION MASIVA. INTERCIENCIA 20(2): 83-89. URL: http://www.interciencia.org.ve


MODELOS Y CAUSAS DE EXTINCION MASIVA

EUSTOQUIO MOLINA

Eustoquio Molina. Nacido en Granada (España) en 1950. Doctor en Ciencias Geológicas por la Universidad de Granada en 1979, Profesor Titular de Paleontología en la Universidad de Zaragoza donde enseña Micropaleontología e imparte un curso de doctorado sobre Extinción. Ha dirigido 4 tesis doctorales, 11 tesis de licenciatura y es autor de un centenar de publicaciones científicas, Ha dirigido diversos proyectos de investigación principalmente basados en foraminíferos. Desarrolla una activa labor en el Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza y en la asociación cultural Alternativa Racional a las Pseudociencias. Dirección: Area de Paleontología. Departamento de Ciencias de la Tierra. Universidad de Zaragoza. E-50009-Zaragoza. España.


RESUMEN

El estudio de los tres eventos de extinción masiva de finales del Cretácico, del Paleoceno y del Eoceno, basado principalmente en foraminíferos de diversos cortes de España y de otras partes del mundo, ha permitido precisar sus modelos de extinción. Nuestros datos junto a los aportados por diversos autores para distintos grupos de fósiles, a veces en los mismos cortes, permiten establecer una serie de conclusiones sobre las causas de extinción. La dificultad inherente al hecho de que el registro fósil no pueda leerse literalmente como si de un libro se tratara, sino que deba ser interpretado basándose en una adecuada metodología, ha generado hipótesis contrapuestas sobre los modelos de extinción y las causas de las mismas. Gran parte de las polémicas generadas en torno a la extinción y sus causas, y especialmente la controversia sobre el evento del límite Cretácico/Terciario, se deben principalmente a las diferentes metodologías empleadas. La selectividad de la extinción se manifiesta de diferente forma en todos los eventos de extinción, lo que implica que las causas sean diferentes -en los tres casos estudiados- y difíciles las generalizaciones sobre relaciones de causa y efecto. Las causas de extinción generalmente aducidas son de tipo biológico, geológico o extraterrestre: competición, endemismo, cambios de temperatura y nivel del mar, vulcanismo, anoxia, impactos meteoríticos, etc. Las causas de un determinado evento de extinción pueden ser varias y suelen estar interrelacionadas, predominando una causa desencadenante en cada caso. La extinción de fondo gradual está principalmente condicionada por factores de tipo biológico, tales como competencia y endemismo que implican una intervención decisiva de la selección natural, y este mecanismo es el que funciona normalmente. En la extinción masiva gradual, y especialmente en los momentos en que esta se acelera, la intervención de fenómenos geológicos, provocando o acelerando las extinciones, resulta bastante evidente, tal como ocurre en los tres casos estudiados. La extinción masiva catastrófica, debido a su gran magnitud, requiere causas extraordinarias, generándose mecanismos en los que predominarían las causas extraterrestres sobre las biológicas. Se darían procesos macroevolutivos en los que la selección natural no tendría tiempo de actuar. Causas extraterrestres tales como los impactos de grandes meteoritos producirían efectos bruscos generando extinciones masivas catastróficas. En la corteza terrestre existen numerosos cráteres de impacto y otras evidencias, que demuestran claramente la caída de grandes meteoritos. Sin embargo, la mayor parte de ellos debieron provocar efectos catastróficos sólo a nivel local, ya que por el momento el único globalmente catastrófico, en el que se puede establecer una relación de causa y efecto es el del límite Cretácico/Terciario. En este caso la extinción masiva catastrófica se superpone a una extinción masiva gradual que se iniciaría aproximadamente dos millones de años antes. PALABRAS CLAVE / Paleontología / Extinción / Cretácico / Paleoceno / Eoceno / Oligoceno /


La extinción es uno de los problemas más interesantes y que más preocupa -o debería preocupar- a la sociedad actual, ya que cada día es más evidente el comienzo de una extinción masiva, que eventualmente afectaría a la especie humana. Por estos motivos la comunidad científica ha vuelto a interesarse por el fenómeno de la extinción, haciéndolo ahora de una forma multidisciplinar, en especial desde que se propuso que los dinosaurios y otros organismos habían desaparecido en una extinción masiva catastrófica a causa del impacto de un gran meteorito.

Puede afirmarse que históricamente la paleontología científica nació con el concepto de extinción de las especies, fenómeno que hoy parece muy evidente pero que en el pasado era desconocido por falta de datos, y en consecuencia, se recurría a la interpretación literal de las narraciones bíblicas. Ni siquiera el Diluvio universal habría provocado extinciones, ya que Noé supuestamente habría salvado una pareja de cada especie. Hubo que llegar a final del siglo XVIII para que Georges Cuvier, fundador de la paleontología, pusiera de manifiesto que una serie de revoluciones habían provocado catastróficas extinciones. Todavía en el siglo XIX éstas eran interpretadas por Alcide d'Orbigny, fundador de la micropaleontología y bioestratigrafía, como extinciones totales y creaciones sucesivas, llegando a identificar hasta 27 renovaciones de este tipo. Las ideas catastróficas fueron rechazadas por gradualistas tales como Charles Darwin que restaron importancia al fenómeno de la extinción, atribuyendo su apariencia catastrófica a imperfecciones del registro fósil. Estos se apoyaban en las ideas uniformitaristas de James Hutton y Charles Lyell que postulaban que durante largos períodos de tiempo la Tierra había sufrido cambios lentos y continuos. Estas ideas han condicionado la formación de las actuales generaciones de geólogos, que inicialmente han mostrado cierto recelo sobre las teorías impactistas, prefiriendo otras hipótesis como las vulcanistas; sin embargo, en la última década, ha surgido un neocatastrofismo que tiende a magnificar las hipótesis impactistas.

La teoría de la evolución que se basa en el fenómeno de la especiación por medio del mecanismo de la selección natural, constituye el paradigma neontológico y paleobiológico que impregna la actividad científica de biólogos y paleontólogos. En este contexto, el fenómeno de la extinción es un proceso macroevolutivo que a nivel supraespecífico sería independiente de la selección natural, lo cual parece evidente en la extinción masiva catastrófica. Según ciertos autores los organismos que sobrevivieron lo hicieron no porque fueran los más aptos, sino porque les favoreció la suerte (Raup, 1981), ya que la selección natural no tendría tiempo de actuar en un evento de extinción masiva catastrófica.

El estudio de la extinción es una función típicamente paleontológica, ya que a través del registro fósil se ponen de manifiesto cuáles han sido los modelos de extinción. Además existen una serie de disciplinas (geología, astronomía, geoquímica, etc.) que aportan datos muy interesantes para reconstruir las causas de las crisis de extinción.

Metodología

Existen una serie de aspectos metodológicos que son fundamentales para poner claramente de manifiesto cómo se ha producido la extinción a lo largo de la historia geológica (Molina, 1994). El uso de metodologías diferentes o inadecuadas es la razón principal de la actual controversia, que afecta a la clarificación de los modelos y causas de la extinción masiva. Desafortunadamente el registro fósil no puede ser interpretado de forma literal como si de un libro se tratara, pues debido a sus limitaciones existen efectos que dificultan el reconocimiento de los modelos de extinción. Este es el caso de las pseudoextinciones que en realidad son desapariciones locales seguidas de nuevas colonizaciones, fenómeno que se conoce como "efecto Lázaro", en referencia al personaje bíblico que supuestamente resucitó. Este es un fenómeno debido a causas de tipo paleoecológico, pues cuando los factores limitantes cambian temporalmente en una determinada región las especies más sensibles son momentáneamente sustituidas por otras.

Algo similar ocurre con los aspectos de tipo tafonómico, ya que los procesos que sufren los organismos desde que mueren hasta que son encontrados como fósiles, pueden enmascarar un determinado modelo de extinción; bien produciendo la desaparición temporal debido a factores tales como la disolución, bien prolongando la distribución temporal de ciertas especies más allá del momento de su extinción debido a la resedimentación. Por ejemplo, los nanofósiles algunas veces se conservan mejor que los foraminíferos, pero muy fácilmente se encuentran resedimentados alocrónicamente debido a su pequeñísimo tamaño. Cuando el intervalo de tiempo entre los fósiles autóctonos y los alóctonos es muy pequeño resulta difícil detectar estos problemas; entonces hay que recurrir a sofisticadas técnicas tales como las isotópicas empleadas por Perch Nielsen et al. (1982) y Barrera y Keller (1990), quienes han puesto de manifiesto que ciertas especies encontradas en la base del Paleoceno, aparentemente resedimentadas, tenían la misma señal isotópica que las del Paleoceno, y por tanto, eran autóctonas.

Por otra parte, puede ocurrir que especies raras pueden parecer extinguirse antes de su momento real, a pesar de que los factores paleoecológicos y tafonómicos se mantengan constantes. Este es un fenómeno ligado al tamaño e intensidad del muestreo y se conoce como "efecto Signor-Lipps", autores que dieron en 1982 una explicación estadística a un fenómeno conocido, o al menos sospechado, por los paleontólogos. Este efecto suele constituir un problema en la investigación basada en fósiles de vertebrados que por su tamaño y rareza no muestran un registro continuo y, aunque se intensifique el muestreo, resulta muy difícil completar sus distribuciones temporales reales, como por ejemplo ocurre con la extinción de los dinosaurios.

Por otro lado, el estudio de un evento de extinción requiere muestreos de alta resolución para poder precisar si la extinción es brusca o gradual. No todos los grupos tienen igual poder de resolución para precisar sus modelos de extinción debido principalmente al tamaño, si bien a partir de un determinado detalle de muestreo no es posible aumentar la resolución debido a factores tales como la bioturbación y la resedimentación. Asimismo, las técnicas utilizadas en el laboratorio pueden distorsionar el modelo de extinción y especialmente el de aparición de ciertos fósiles. Concretamente en el caso de los foraminíferos planctónicos del límite Cretácico/Terciario si no se utiliza un tamiz de luz de malla lo suficientemente fino (inferior a 100 micras) el relevo de fauna aparentará ser totalmente brusco, ya que las formas de la base del Paleoceno son muy pequeñas y no se recogerían en los tamices normalmente utilizados. En este sentido, la utilización de los tamices adecuados le permitió a Luterbacher y Premoli Silva (1964) poner de manifiesto la existencia de una minúscula asociación y definir la biozona de alta resolución de G. eugubina.

Otros problemas de evaluación de las extinciones están asociados a la naturaleza del registro geológico. En este sentido, agudeza y perfección son criterios esenciales al evaluar la utilidad de una secuencia para documentar el ritmo de cambio (González Donoso y Sequeiros, 1989) y consiguientemente de extinción. Con frecuencia, hiatos pequeños difíciles de detectar pueden dar la apariencia de una extinción brusca y masiva. Este problema ha sido puesto de manifiesto para distintos cortes del limite Cretácico/Terciario por Dingus (1984). En consecuencia, los cortes más apropiados para este tipo de estudios son los correspondientes a sedimentos depositados en la zona batial, ya que los hiatos suelen ser frecuentes en sedimentos de plataforma debido a la erosión y en sedimentos muy profundos debido a la disolución.

Finalmente, otros aspectos que puede afectar a la interpretación sobre la magnitud de una determinada extinción son los taxonómicos y los cronológicos. Una extinción suele parecer más gradual cuanto mayor es el nivel taxonómico considerado. En un grupo de organismos basta que una especie sobreviva a una crisis de extinción para que los taxones superiores: Familia, Superfamilia, Orden, etc. contabilicen como no extintos en esa crisis. Por otra parte, los datos sobre la distribución temporal de taxones de que se dispone actualmente son incompletos e imprecisos y su utilización a nivel general, tratando de obtener ritmos de extinción tales como las crisis de extinción periódica cada 26 millones de años (Raup y Sepkoski, 1984), pueden dar lugar a interpretaciones que dependan de la definición de los taxones o de la escala geológica (Hoffman, 1985), o que sean un artificio de la metodología empleada (Patterson y Smith, 1987).

Modelos de extinción

El registro fósil suministra los datos que permiten reconstruir los modelos de extinción, y atendiendo a los aspectos metodológicos anteriormente analizados, los modelos se reducen fundamentalmente a tres: la extinción de fondo, la extinción masiva gradual y la extinción masiva catastrófica (Fig. 1).


Figura 1. Modelos de extinción de los taxones a lo largo del tiempo.


La extinción de fondo es la que ocurre aleatoriamente con una tasa constante en todos los grupos a lo largo del tiempo, y se considera el proceso normal de extinción. La extinción de fondo gradual está principalmente condicionada por factores de tipo biológico, tales como competencia y endemismo que implicarían una intervención decisiva de la selección natural.

La extinción masiva se puede definir como una gran crisis biológica relativamente brusca a la escala geológica, que eliminaría gran cantidad de seres vivientes muy variados. La extinción masiva gradual consiste en una aceleración de la extinción de fondo originada por cambios relativamente rápidos, debida a una causa de efectos graduales como sería el vulcanismo o un cambio significativo de la temperatura. La extinción masiva catastrófica es la que se produce de forma brusca en un intervalo de tiempo muy corto, debida a una causa tal como el impacto de un gran meteorito, que no daría tiempo a las especies para adaptarse a las nuevas condiciones.

El ritmo de extinción no tiene por que ser constante y suele haber periodos en que las extinciones se aceleran. En este sentido, algunos autores proponen un cuarto modelo: la extinción masiva escalonada. Según este modelo se agruparían episódicamente una serie de organismos al extinguirse bruscamente, habiéndose invocado como causa una lluvia de cometas, resultando que cada impacto provocaría un escalón de extinción. Este modelo ha sido propuesto para la extinción del tránsito Eoceno/Oligoceno, pero como se muestra más adelante la extinción en ese periodo fue masiva, gradual e independiente de los impactos.

Causas de extinción

Ultimamente se ha generalizado la idea de que las grandes extinciones masivas han sido provocadas por impactos meteoritos. Esta generalización tiene su base en la evidencia de grandes cráteres de impacto en la Luna y en el descubrimiento reciente de otros en la Tierra que suelen estar erosionados, aunque se puede observar que algunos alcanzan grandes dimensiones, y su formación implicaría una gran catástrofe. Del principio de que efectos extraordinarios requieren causas extraordinarias surge la idea de que las extinciones masivas requerirían una gran catástrofe provocada por el impacto de un gran meteorito. Aunque esta hipótesis parece ser cierta para el límite Cretácico/Terciario donde el impacto de un gran meteorito está bastante bien documentado, también una gran crisis de extinción puede llegar a ser provocada por pequeños cambios en la organización de los ecosistemas, y grandes cambios pueden provocar pequeñas extinciones, dependiendo del grado de interdependencia dentro del sistema (Plotnick y McKinney, 1993). En este sentido, se han magnificado las causas abióticas: impactos meteoríticos, vulcanismo, cambios de nivel del mar, etc., olvidando la estructura y dinámica de los sistemas ecológicos, o se han minimizado las bióticas como si sólo fuesen causa de la extinción de fondo.

El registro fósil de la vida en el pasado pone de manifiesto cinco grandes crisis de extinción acaecidas a finales del Ordovícico, Devónico, Pérmico, Triásico y Cretácico, las cuales afectaron a muchos grupos y son consideradas como extinciones masivas de primer orden. Otras extinciones también consideradas masivas pero que afectan a menos grupos de organismos, tales como las de finales del Paleoceno y del Eoceno, por su diferente magnitud revisten gran interés para conocer las causas de extinción, y junto con la de finales del Cretácico están siendo las más detalladamente estudiadas a nivel mundial. En este sentido, disponemos de datos de primera mano ya que han sido objeto de nuestra investigación.

Extinción del límite Cretácico/Terciario

La extinción del límite K/T es la extinción masiva mejor conocida puesto que es la más reciente de las cinco grandes extinciones y su registro fósil es el mejor conservado. Se han publicado numerosos artículos, en especial desde que Alvarez et al. (1980) en Gubbio (Italia) y Smit y Hertogen (1980) en Caravaca (España) encontraron un nivel con una anomalía de iridio en coincidencia con la crisis de extinción más importante en la historia de los foraminíferos planctónicos. El iridio es un metal extremadamente raro en la corteza terrestre pero relativamente abundante en los meteoritos lo que les sirvió para documentar que esta extinción, que supusieron simultánea con la de otros muchos organismos tales como los dinosaurios, había sido provocada por los efectos catastróficos del impacto de un gran meteorito de unos 10 kilómetros de diámetro. Sin embargo, no fueron los primeros pues De Laubenfels (1956) ya había publicado la hipótesis de que la extinción de los dinosaurios podría haber sido provocada por el impacto destructor de un gran meteorito, pero no pudo aportar ninguna evidencia sólida, constituyendo una hipótesis más entre las varias existentes. En la última década se han aportado evidencias de impacto, tales como cuarzos de choque, espinelas de níquel, nanodiamantes, etc.; así como, abundantes microtectitas en Beloc (Haití) por Sigurdsson et al. (1991) que junto al hallazgo de una estructura geofísica que ha sido interpretada como un gran cráter de impacto en la península de Yucatán (México) por Hildebrand et al (1991), documentan bastante bien la caída de un gran meteorito. Sin embargo, algunos autores cuestionan esta interpretación (Keller et al, 1993; Stinnesbeck et al., 1993), interpretando las formaciones atribuidas a "tsunami" de la región del Caribe como sedimentación turbidítica sin dependencia del impacto y de edad ligeramente anterior al límite K/T, con lo que la polémica continúa.

El vulcanismo es una posible causa de esta y otras extinciones, alternativa que goza de bastantes seguidores desde que se descubriera que las partículas arrojadas a la atmósfera por el volcán Kilauea contenían una proporción apreciable de iridio. Además, algunos autores piensan que el iridio podría concentrarse por la actividad de ciertos microorganismos tales como las cianobacterias. Incluso otras evidencias consideradas de impacto como los cuarzos de choque y las mierotectitas también han sido interpretadas por algunos como producidas en erupciones volcánicas de tipo explosivo. Sin embargo, han sido las extensas formaciones volcánicas del Deccan la evidencia más relevante para esta hipótesis (Officer y Drake, 1985; Courtillot et al., 1986), ya que acontecieron hacia el límite K/T. En este sentido, recientes precisiones (Venkatesan et al., 1993) han puesto de manifiesto que estas erupciones duraron al menos 3 millones de años, comenzando aproximadamente 2 millones de años antes del límite K/T. Además, el iridio de origen volcánico parece muy escaso en comparación con el acumulado en el límite K/T, que se concentra en un intervalo de tiempo mucho menor, y tampoco se puede atribuir a la acción de las cianobacterias puesto que los restos de su actividad no son frecuentes en este límite. Por tanto, las evidencias que se concentran en la base de la arcilla M límite K/T documentan mejor la hipótesis del impacto y las que se encuentran a lo largo del tránsito apoyan hipótesis vulcanistas o de otro tipo.

Entre estos otros tipos de hipótesis se puede destacar el cambio de nivel del mar. Esta hipótesis fue propuesta en 1964 por el francés Leonard Ginsburg que abogó por la existencia de relación causa y efecto entre la regresión originada por una caída del nivel del mar y la extinción de los dinosaurios y otros organismos en el Cretácico terminal. Posteriormente Ginsburg (1984) ha perfeccionado su hipótesis con elementos complementarios tales como el descenso de temperatura. Los cambios del nivel del mar estarían principalmente condicionados por los cambios en la temperatura y la acreción en las dorsales oceánicas. Esta hipótesis es presentada como una alternativa a las catastrofistas considerando la extinción del límite K/T como gradual.

Actualmente la hipótesis meteorítica es la mejor documentada geológicamente y la más generalmente aceptada, pero la polémica continúa ya que aún se debaten dos grandes interrogantes: ¿cuál es la magnitud y el modelo de esta extinción? ¿fue el meteorito el causante de la extinción o fue una coincidencia? La solución se encuentra en el registro fósil, pero algunos grupos de organismos tienen un registro tan deficiente o problemático que transcurrirá mucho tiempo antes de que se pueda establecer su modelo de extinción.

Los dinosaurios constituyen el grupo emblemático, más conocido popularmente como extinto en este límite, pero es uno de los grupos que presenta un registro más deficiente, por lo que resulta muy difícil establecer si su extinción es brusca o gradual. La idea más generalizada es que su extinción durante el Cretácico terminal fue gradual y que en el mejor de los casos el famoso meteorito habría supuesto el tiro de gracia. Sin embargo, Sheehan et al. (1991), muestreando intensivamente la formación de Hell Creek de Montana, que durante mucho tiempo había sido invocada para documentar una extinción gradual, concluye que no hay una caída estadística significativa de la diversidad de los dinosaurios, sino una extinción abrupta compatible con el impacto meteorítico. Pero recientemente Williams (1994), estudiando estos mismos materiales, contradice la interpretación catastrofista afirmando que se produjo un declive gradual (probablemente escalonado) o posiblemente una aceleración del declive.

Entre los invertebrados que se extinguieron a final del Cretácico se cuentan los ammonites, belemnites y rudistas. De todos ellos son los ammonites los que tienen un mejor registro fósil, pero tampoco existe un consenso sobre si su extinción fue brusca o gradual. El corte de Zumaya ha sido durante bastante tiempo invocado para documentar una extinción gradual anterior al límite K/T (Ward et al., 1986), desapareciendo los ammonites unos 10 metros por debajo del límite. En una excursión realizada a Zumaya en 1987, con motivo de las III Jornadas de Paleontología, se ofreció una recompensa a quien encontrara un ammonites en el intervalo estéril, y aquel mismo día uno de los participantes lo encontró, lo cual indicaba la posibilidad del efecto Signor-Lipps. Por esta razón se han intensificado los muestreos en estos 10 metros finales, tanto en Zumaya como en otros cortes próximos, los cuales considerados conjuntamente han mostrado que una decena de especies de ammonites llegan y se extinguen en el límite (Ward et al., 1991). Estos mismos autores han vuelto a estudiar los bivalvos inocerámidos que son frecuentes en estos cortes, confirmando que su diversidad disminuye gradualmente en el límite Maastrichtiense medio/superior, extinción que coincide con una crisis importante en otros grupos aproximadamente 2 millones de años antes del límite K/T.

El registro de los fósiles de menor tamaño del tipo de los nanofósiles y palinomorfos presenta diversos problemas fundamentalmente de tipo tafonómico. El nanoplancton calcáreo que es el que presenta un registro más continuo suele presentar problemas de resedimentación que enmascaran la pauta de extinción. Este grupo ha sido también estudiado en los cortes de Zumaya y Sopelana (Lamolda et al., 1983; Gorostidi y Lamolda, 1992). En general se aprecian una serie de especies que persisten en el Terciario y la aparición de otras nuevas en la base del mismo. Los dinoflagelados han sido estudiados en el corte estratotípico del límite K/T de El Kef y tampoco parecen mostrar una aceleración de la extinción (Brinkhuis y Zachariasse, 1988). El polen y las esporas tienen un registro muy discontinuo en medios continentales y los datos de que se disponen son escasos. Tradicionalmente no se habían encontrado evidencias de cambios bruscos y catastróficos. No obstante, recientemente se han publicado trabajos que indican una desaparición brusca de ciertas especies de polen en Norte América (Tschudy et al., 1984) o una gran devastación de la flora terrestre (Saito et al., 1986), llegando incluso a realizar afirmaciones tan precisas y arriesgadas como que existe evidencia de "invierno de impacto" en Junio (Wolfe, 1991).

Los foraminíferos son el grupo que presentan un mejor registro y son los que en principio pueden aportar una espuela más clara. Los foraminíferos bentónicos fueron poco afectados ya que sólo un 20% de las especies desaparecieron al final del Cretácico (Bignot, 1984), siendo los macroforaminíferos tales como los orbitoídidos, que vivían en las plataformas, el grupo más afectado por la extinción masiva, mientras que los microforaminíferos bentónicos, probablemente por vivir a mayor profundidad, fueron poco afectados. Estudios más detallados de los microforaminíferos (Keller, 1988a; Thomas, 1990) muestran que fueron afectados pero no sufrieron una extinción en masa. Los estudios del intervalo del límite muestran desapariciones temporales que serían debidas al efecto Lázaro.

Los foraminíferos planctónicos constituyen el grupo que aparentemente fue más afectado por este evento. Los estudios de uno de los líderes impactistas (Smit, 1982) concluyeron que el evento de extinción masiva exterminó a todas las especies menos a una (Guembelitria cretacea). Esto no era realmente así, pero esta era una idea bastante generalizada entre los investigadores de foraminíferos planctónicos hasta que Keller (1988b) puso de manifiesto que bastantes especies se encontraban por encima del límite K/T, y que muchas de ellas eran en realidad supervivientes. Desde entonces se ha iniciado una polémica entre ambos que ha conducido a la realización de una reciente prueba, consistente en el estudio por cuatro especialistas de las mismas muestras tomadas en el corte estratotípico de El Kef (Túnez). Los resultados fueron expuestos en un reciente congreso y ambos investigadores han considerado los datos como favorables a sus interpretaciones. En los últimos años se han realizado bastantes estudios que intentan arrojar luz en esta controversia. En este sentido, el estudio de los cortes españoles de Caravaca y Agost (Canudo et al., 1991), Osinaga (Canudo y Molina, 1992a) y Zumaya (Arz et al., 1992) nos han permitido confirmar que no sobrevivió una sola especie, sino que cerca de una decena de formas oportunistas de pequeño tamaño y morfología simple pueden considerarse supervivientes, ya que siempre se encuentran por encima del límite en estos y otros cortes.

Pero aún persiste un problema: ¿hubo una extinción significativa antes del límite K/T? Según nuestros datos hay algunas especies que desaparecen antes del límite, siendo la crisis más importante la de la base de la Biozona de Abathomphalus mayaroensis (límite Maastrichtiense medio/superior). Esta importancia se aprecia en la variación de los porcentajes en las asociaciones y en la extinción de varias especies en coincidencia con la desaparición de los inocerámidos. Con respecto a las desapariciones inmediatamente anteriores al límite K/T en el techo de dicha biozona, aún no está demostrado que sean verdaderas extinciones, pues se necesitan otros estudios en diferentes latitudes que comprueben si se trata de desapariciones locales o verdaderas extinciones. Estudios en este sentido han sido llevados a cabo por Keller (1993) evidenciando que en altas latitudes los foraminíferos planctónicos fueron menos afectados que en bajas latitudes, desapareciendo antes las especies más grandes y ornamentadas. En definitiva, los foraminíferos planctónicos muestran una extinción masiva, que estudiada en detalle resulta latitud igualmente gradual para las formas oportunistas y brusca en el límite para las formas más especializadas, por lo que su extinción requiere la superposición de causas a largo y corto plazo.

En conclusión, los efectos de esta crisis son mayores en los organismos marinos planctónicos del tipo de los foraminíferos, en los que vivían en aguas poco profundas como los ammonites y belemnites, y en los que se desarrollaron en las plataformas como los rudistas. En el medio terrestre son los grandes vertebrados del tipo de los dinosaurios y las plantas los más afectados. Considerados en conjunto se evidencia la superposición de dos tipos de extinción masiva: gradual y catastrófica. El patrón gradual debe ser explicado por factores ligados a un mecanismo referente al vulcanismo, el cambio del nivel del mar y el descenso de la temperatura, factores que estarían interrelacionados y sus efectos comenzarían aproximadamente 2 millones de años antes del límite K/T. El patrón brusco de la extinción en el límite habría sido provocado independientemente por los efectos catastróficos del impacto meteorítico, y la coincidencia de las evidencias de impacto con la mayor parte de las extinciones apoyan la relación de causa y efecto. Sin embargo, todavía no hay un consenso generalizado entre los paleontólogos, y la polémica continúa.

Extinción del límite Paleoceno/Eoceno

El evento de extinción del límite P/E no es tan conocido como el del límite K/T debido a que los efectos en muchos grupos de organismos no fueron muy grandes, o bien no se conocen suficientemente en el momento actual. El grupo emblemático de esta crisis es el de los microforaminíferos bentónicos de los medios batiales y abisales, el cual sufrió una extinción que puede calificarse de masiva (Tjalsma y Lohmann, 1983; Thomas, 1990). Estudios detallados de los cortes de Caravaca y Zumaya, muestran que los pequeños foraminíferos bentónicos batiales y abisales se extinguieron bastante bruscamente (Ortiz, 1994). Este evento es el más significativo de los ocurridos en el tránsito entre el Paleoceno y el Eoceno y ha sido propuesto para definir el límite entre estos dos pisos.

Los análisis sobre el isótopo 18O en la concha de los foraminíferos muestra unos valores negativos que indican que la temperatura aumentó alcanzando valores comparables a los del Cretácico superior (Shackleton, 1986) y estos valores constituyen los más altos de todo el Terciario. Asimismo, se ha observado que el isótopo 13C muestra una caída que también coincide con la crisis de extinción y el evento parece ser globalmente sincrónico. La crisis ha sido asociada a un descenso en el contenido de oxigeno (Thomas, 1990) y a un súbito calentamiento de las aguas de los fondos oceánicos (Kennett y Stott, 1991).

Ahora bien, ¿qué otros factores intervinieron en la crisis? ¿cómo afectó este evento a otros grupos? Esta crisis de extinción coincide en Caravaca con cambios en los isótopos de 18O y 13C, con cambios significativos en la concentración de TiO2, MnO, Cr, Cu, Zn y REE, así como con un nivel anóxico, un intervalo de disolución de carbonatos y un aumento en el contenido de cuarzo (Molina et al., 1993). Este evento afectó a otros grupos más de lo que inicialmente se había pensado; así los foraminíferos planctónicos sufren cambios significativos en las proporciones relativas de especies (Canudo y Molina, 1992b1 observándose un desplazamiento momentáneo de las especies tropicales hacia latitudes más altas. Así toda la columna de agua fue afectada por este evento (Canudo et al., 1994), si bien no se observa una extinción relevante, sino sólo la desaparición de algunas especies. En las plataformas los grandes foraminíferos bentónicos no parecen sufrir una extinción en coincidencia con este evento, sino más bien una expansión, la cual coincide con desarrollos arrecifales y la evolución de animales y plantas de climas más cálidos. Asimismo se observa un máximo transgresivo que provoca una mayor presencia de foraminíferos planctónicos en los cortes de Tremp y Campo (Molina et al., 1992). Esto, junto a los cambios observados en Caravaca, permite afirmar que se produjo una de las mayores subidas de nivel del mar de todo el Terciario.

En general, los datos indican que este evento, al contrario del acontecido en el límite K/T, afectó fundamentalmente a los grupos bentónicos de aguas profundas. Por otro lado, en el mecanismo de extinción intervienen otros factores aparte de la temperatura. Los cambios geoquímicos y mineralógicos anteriormente expuestos indican actividad volcánica, seguramente en las dorsales oceánicas, que estarían en el origen de los cambios hidrotermales, y de una rápida subida del nivel del mar. Esto, junto a la estabilización y cese temporal de agua polar fría en los fondos oceánicos, provocaría una caída en el contenido en oxígeno y un aumento de anhídrido carbónico (haciendo subir el nivel de compensación de la calcita y probablemente causando efecto invernadero), mecanismo que produciría el colapso parcial de los ecosistemas bentónicos batiales v abisales.

Extinción del tránsito Eoceno/Oligoceno

La extinción asociada al tránsito E/0 fue puesta de manifiesto a principios de este siglo por el paleontólogo suizo H.G. Stehlin, quien estudiando las faunas de mamíferos de la cuenca de París concluyó que existía un notable relevo que llamó la "grande coupure". Esta extinción es la más importante acaecida durante el Terciario y eliminó una gran parte de las especies típicas del Eoceno, las cuales fueron reemplazadas durante el Oligoceno por otras especies que son el origen de las actuales. Este evento de extinción ha sido considerado como una extinción masiva, aunque de segundo orden, la cual constituye un dato fundamental para el establecimiento de la supuesta periodicidad de la extinción (Raup y Sepkoski, 1984). Esta periodicidad seria de origen extraterrestre y en el caso concreto de la extinción del tránsito E/0 estaría asociada a una serie de evidencias de impacto. Evidencias similares a las del límite K/T, tales como microtectitas y excesos de iridio, se han encontrado en el Eoceno superior, y se ha sugerido una relación de causa y efecto con la extinción (Ganapathy, 1982; Alvarez et al., 1982). Algunos pensaban que existían extinciones escalonadas coincidentes con cada impacto, para las que se llegó a sugerir una posible causa consistente en una lluvia de cometas (Hut et al., 1987).

Ahora bien, ¿existe realmente un modelo de extinción masiva escalonada? ¿coinciden las evidencias de impacto con la extinción? El grupo de los foraminíferos planctónicos ha sido clave para establecer el modelo de extinción y las causas de la misma. Las extinciones de las especies más típicas del Eoceno ocurren de forma selectiva desapareciendo las formas carenadas y espinosas características de aguas cálidas, haciéndolo de forma gradual y siendo raro que coincida la extinción de más de dos especies en el mismo horizonte (Molina, 1986; Molina et al., 1986), patrón que se cumple también para el nanoplancton (Molina et al., 1988). La cronología de los niveles de impacto y las causas de la extinción han sido analizadas por Keller et al. (1987). Y más recientemente, estudiando una veintena de cortes distribuidos por todo el mundo, se ha podido concluir (Molina et al. (1993) que no eximen extinción significativas o cambios de abundancia en relación a los niveles de impacto, así como que los extinciones graduales y selectivas están ligadas a un enfriamiento climático global, el cual comenzó varios millones de años antes de los eventos de impacto. La primera crisis se sitúa en el límite Eoceno medio/superior donde se extinguen las formas muricadas del tipo de las acarininas, durante el Eoceno terminal se extinguen las turborotalias y hantkeninas, que también son formas especializadas de aguas cálidas, culminando en un evento que marca el límite E/O. Finalmente, a comienzos del Oligoceno se producen algunas otras extinciones de formas ya no tan características de aguas cálidas sobreviviendo formas oportunistas y de aguas más frías.

Los efectos bióticos de esta crisis en los diversos grupos de organismos han sido recientemente recopilados por Prothero y Berggren eds. (1992) en un esfuerzo por dilucidar las causas medioambientales. La mayoría de los grupos fueron severamente afectados. El nanoplancton calcáreo fue muy afectado teniendo un patrón de extinción similar al de los foraminíferos planctónicos, debido probablemente a su parecido modo de vida. Los microforaminíferos bentónicos sufrieron una extinción gradual, siendo los macroforaminíferos típicos de plataforma (nummulítidos y discocyclínidos) los más afectados. Los radiolarios parece que fueron poco afectados pero se han puesto de manifiesto varios eventos de extinción que se trataron de asociar a las evidencias de impacto. Los ostrácodos muestran una expansión con aparición de formas psicrosféricas adaptadas a la capa de agua fría profunda que se desarrolla en esta época. Los bivalvos y gasterópodos sufrieron numerosas extinciones de especies propias de aguas cálidas durante el Eoceno tardío. Los equínidos tuvieron también varios periodos de extinción, siendo la más importante la del límite E/O que afectó al 50% de las especies. Los vertebrados son el grupo emblemático de esta extinción, siendo la "grande coupure" el evento de extinción más relevante ya que afectaría a un 60% de la fauna en el límite E/O.

Por lo general se acepta actualmente que la extinción fue masiva pero bastante gradual, comenzando hace unos 40 millones de años y espaciándose a lo largo de los 10 millones de años siguientes, con varios momentos de aceleración, sobre todo en el límite Eoceno medio/superior y E/O. El notable descenso de la temperatura a nivel global tuvo como consecuencia el desarrollo de glaciación en la Antártida, y la separación de la Antártida de Australia provocó un nuevo sistema de circulación oceánica, con el establecimiento en los fondos oceánicos de la capa de agua fría denominada psicrosfera. Este continuo, y ocasionalmente acentuado, descenso de la temperatura, provocó caídas del nivel del mar y otros fenómenos, siendo la causa principal del mecanismo desencadenante de esta extinción. La zona ecuatorial actuaría como una trampa para las especies adaptadas a altas temperaturas, ya que no podrán desplazarse latitudinalmente para mantener el factor limitante de la temperatura. Los impactos meteoríticos están muy bien documentados y datados, pero no tuvieron la suficiente magnitud para producir extinción masiva, y las probables catástrofes producirían desapariciones a nivel local en regiones que serían rápidamente recolonizadas.

Conclusiones

Muchas de las polémicas generadas en torno a la extinción, en especial la controversia sobre las causas y efectos del evento del límite K/T, en gran parte se deben a las diferentes o inadecuadas metodologías empleadas. Este hecho ha generado hipótesis contrapuestas sobre los modelos de extinción y especialmente sobre las causas de las mismas, de tal modo que aún no se ha alcanzado un consenso entre los paleontólogos y geólogos.

La selectividad de la extinción se manifiesta en todos los eventos de extinción, lo que implica que las causas sean diferentes -como hemos visto en los tres casos estudiados- y difíciles las generalizaciones sobre relaciones de causa y efecto. Las causas de extinción generalmente aducidas son de tipo biológico, geológico o extraterrestre: competición, endemismo, cambios de temperatura y nivel del mar, vulcanismo, anoxia, impactos meteoríticos, etc. Las causas de un determinado evento de extinción pueden ser varias y estas causas suelen estar interrelacionadas, predominando una causa desencadenante en cada caso.

La extinción de fondo está fuertemente condicionada por factores de tipo biológico, tales como competencia y endemismo que implicarían una intervención decisiva de la selección natural, y este mecanismo es el que funciona normalmente. En la extinción masiva gradual, y especialmente en los momentos en que ésta se acelera la intervención de fenómenos geológicos, provocando o acelerando las extinciones, resulta bastante evidente. La extinción masiva catastrófica, debido a su gran magnitud, requiere una causa extraordinaria, generándose mecanismos en los que predominarían las causas extraterrestres sobre las biológicas. Se darían procesos macroevolutivos en los que la selección natural no tendría tiempo de actuar. Causas extraterrestres tales como los impactos de grandes meteoritos producirían efectos catastróficos generando extinciones masivas muy bruscas. En la superficie terrestre existen numerosos cráteres de impacto y otras evidencias, que demuestran claramente la caída de grandes meteoritos. Sin embargo, la mayor parte de ellos debieron causar efectos catastróficos sólo a nivel local, ya que por el momento el único globalmente catastrófico, en el que parece existir una relación de causa y efecto es el del límite K/T. En este caso la extinción masiva catastrófica se superpone a una extinción masiva gradual que se iniciaría aproximadamente dos millones de años antes.

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